Après près d’un an de silence depuis ma dernière publication, il me semblait utile de rédiger un petit article instructif, en tout cas je l’espère (n’hésitez pas à  faire part de vos remarques bonnes ou mauvaises!), en matière d’entomologie, et plus particulièrement concernant le stade aquatique des éphéméroptères correspondant à leur phase de développement larvaire et nymphal, précédant leur émergence en tant qu’insecte adulte ailé.

En tant que moucheurs assidus ou occasionnels, nous avons régulièrement l’opportunité d’apercevoir tout au long de la saison de pêche de nombreux insectes en plein vol lors de leur émergence, de leur accouplement ou de la ponte, ou même au repos cachés dans la végétation rivulaire. En revanche, il nous est plus difficile de les observer au cours de leur cycle aquatique, à moins de prendre le temps de regarder ce qui se passe sous la surface de la rivière lors de nos parties de pêche.

Peu de moucheurs se donnent la peine de faire cet effort, prétendant que cela  est inutile (aucune incidence sur le résultat de la pêche), ou bien par manque de temps ou d’intérêt pour l’entomologie. C’est le constat que j’ai pu faire suite à de multiples discussions avec de nombreux moucheurs  quels que soient leur niveau, leur assiduité, leurs techniques de prédilection et leurs lieux de pratique… C’est bien dommage! Toutes ces personnes se privent là d’une opportunité intéressante de pouvoir évaluer la richesse de la biodiversité de nos rivières à salmonidés (éphéméroptères, plécoptères et trichoptères principalement parmi de nombreux autres groupes d’êtres vivants) d’une part, et d’établir une relation entre milieu aquatique et aérien en fonction des observations du moment (un excellent moyen d’améliorer ses connaissances environnementales sur le terrain avec l’appui d’internet et de tous les supports techniques existants à notre disposition) d’autre part.

Nous en avons tous fait l’amère expérience, en fonction de la saison, du moment de la journée, des conditions météo, de l’amplitude de température entre l’air et l’eau, et de bien d’autres facteurs, les insectes adultes sont complètement absents de la surface de l’eau et des airs. Ce constat est de plus en plus récurrent sur l’ensemble de notre beau territoire français de manière générale (notre société moderne et ses abus a sa part de responsabilité…), même lorsque les conditions semblent pourtant réunies pour de belles émergences, nous donnant l’illusion parfaite que la rivière est véritablement stérile! Fort heureusement, la réalité a un autre visage… Œufs, larves et nymphes poursuivent patiemment leur cycle de développement au cœur de la rivière, en attendant de se transformer en adultes matures dans le but ultime d’assurer le renouvellement de l’espèce.

Il est vrai que certaines périodes de l’année sont plus propices que d’autres à l’observation d’une multitude de macro-invertébrés. Mai et juin sont à ce titre les meilleurs mois pour l’observation tant sur le plan qualitatif (nombre d’espèces) que quantitatif (nombre d’individus par espèce), et ce à tous les stades de développement aquatique et aérien. Certaines espèces restent toutefois inféodées au début ou à la fin de saison et ne sont observables au cœur du printemps qu’au stade larvaire, voire pas du tout. A savoir également que de légers décalages dans les cycles peuvent également se produire d’une année à l’autre.

Au cours des lignes suivantes, je me contenterai d’une brève description des différents types de larves d’ éphéméroptères, en essayant d’aller à l’essentiel…

De manière générale, les éphéméroptères ont un cycle aquatique relativement long (de un à trois ans avec de nombreuses mues intermédiaires pouvant aller jusqu’à trente et plus chez Ephemera). La durée de vie au stade adulte en revanche s’étend suivant l’espèce de quelques heures seulement (cas des mannes grises appartenant au genre Oligoneuriella) à 3/4 jours maxi (principalement pour Ephemeridae regroupant les diverses espèces de mouches de mai).

Un petit rappel pour les novices concernant les étapes de développement des éphéméroptères ayant un cycle dit hémimétabole (comme les plécoptères), c’est-à-dire sans phase immobile au moment de la nymphose à l’inverse des trichoptères en particulier dont les larves construisent un étui pour parfaire leur transformation (cycle holométabole ). De plus, les larves d’éphémères subissent une métamorphose incomplète, c’ est-à-dire sans véritable différence sur le plan morphologique par rapport à l’adulte, contrairement aux trichoptères dont la transformation est complète (larve ressemblant plutôt à un vers et l’adulte à un petit papillon).

Le cycle est le suivant: œuf, larvule, larve, nymphe, subimago (ou émergente) et imago (spinner pour l’adulte en plein acte de reproduction et spent une fois mort le devoir accompli).

Alors que la larve, essentiellement brouteuse, a besoin de s’alimenter afin d’assurer sa croissance par des mues successives, l’adulte (subimago et imago) cesse complètement de se nourrir pour se consacrer pleinement à la reproduction car il ne lui reste désormais que peu de temps à vivre!

Les larves d’éphéméroptères peuvent être classifiées grossièrement dans quatre catégories distinctes en fonction de leur morphologie adaptée au milieu dans lequel elles vivent et à leur mode de déplacement. Nous verrons que leur apparence physique peut considérablement varier d’une catégorie à l’autre, avec tout de même certains détails anatomiques en commun permettant de les différencier à coup sûr des plécoptères (morphologie assez ressemblante pour un novice) et trichoptères. Tous ces ordres d’insectes ont tout de même un point commun, leur corps se divise en trois parties: tête, thorax (avec trois paires de pattes) et abdomen.

Parmi ces détails citons en particulier la présence de trachéo-branchies situées de part et d’autre de l’abdomen ou en position dorsale (sept paires au maximum) qui permettent la respiration en captant l’oxygène dissous de l’eau grâce aux trachéoles (minuscules nervurations difficilement perceptibles à l’œil nu) . On peut les voir s’agiter lors de collectes en plaçant les individus prélevés sur un fond blanc avec un peu d’eau, c’est ce mouvement qui permet justement de capter l’oxygène, même par faible courant.  Celles-ci peuvent prendre des formes variées suivant les genres: rondes à effilées ( genre Epeorus, Baetis…), filamenteuses (Paraleptophlebia…), plumeuses (Ephemera, Potamanthus…), sous forme de plaques dorsales ou d’élytres (Caenis )… Chez les plécoptères, seules les grandes espèces disposent de tels organes respiratoires au niveau du thorax et des pattes.

Un autre critère de distinction est le nombre de cerques (filaments caudaux situés à l’extrémité de l’abdomen), trois pour l’ensemble des éphéméroptères à l’exception du genre Epeorus n’en possédant que deux comme tous les plécoptères.

Je n’irai pas plus loin dans la description anatomique des larves aquatiques, des ouvrages spécialisés et sites internet vous permettront d’approfondir vos connaissances.

Intéressons-nous désormais aux spécificités des différentes catégories de larves d’éphéméroptères, avec quelques-unes d’entre elles. J’ai tenté de vous présenter une petite dizaine de  genres (la précision de l’espèce ne nous sera pas ici de grande utilité) , parmi les plus répandus et connus (en Limousin notamment), afin d’illustrer en photo ces catégories en relation avec leur morphologie. A titre indicatif,  143 espèces d’éphémères regroupées sous 41 genres et 16 familles ont été recensées sur l’hexagone, autant dire qu’il est absolument impossible d’être exhaustif, sachant que bon nombre d’entre elles sont très localisées et  difficilement observables. Par ailleurs, certaines espèces appartenant au même genre sont parfois tellement proches les unes des autres (morphologie, milieu de vie, période de vol, etc…) que la détermination précise de l’espèce est un véritable casse-tête, et ce même pour nos meilleurs spécialistes  (dans ce cas il est impératif de disposer d’échantillons collectés et conservés dans les meilleures conditions afin d’obtenir une diagnose la plus précise possible).

J’ai essayé lorsque cela était possible de photographier côte à côte une larve et une nymphe (la qualité des photos laisse un peu à désirer! Je m’en excuse), afin de permettre au lecteur de bien distinguer la différence de formation des sacs alaires (paire de fourreaux situés sur le thorax au stade nymphal et renfermant les futures ailes de l’adulte), véritables indicateurs de l’émergence imminente de l’insecte ailé. Plus ces sacs alaires sont gonflés, foncés et luisants, plus l’émergence est proche…

• Les larves nageantes:

Regroupant essentiellement les familles Baetidae (la plus vaste avec plus de 30 espèces) et Siphlonuridae (bien que beaucoup plus rare et ne comptant qu’un nombre limité d’espèces), ces larves ont un corps fuselé et allongé qui leur permet de se déplacer dans la masse d’eau par des mouvements ondulatoires. Certaines espèces ont une préférence pour les courants lents riches en herbiers aquatiques, d’autres pour les eaux moyennement à très courantes au fond de galets et roches grossières. Les pattes sont fines et courtes car d’importance secondaire. Les trachéo-branchies sont bien visibles de part et d’autre de l’abdomen au stade nymphal: rondes, ovales, pointues ou foliacées suivant les genres. Alors que chez Baetidae l’émergence se passe généralement en surface en pleine eau où la subimago (futur adulte) vient briser la carapace nymphale au niveau du thorax pour s’extirper et se retrouver ainsi à la merci des poissons jusqu’à son envol, les siphlonuridés ont plutôt tendance à émerger proche des rives des cours d’eau sur un support émergé, à l’abri des prédateurs.

 

• Les larves rampantes:

Cette catégorie regroupe de multiples familles qui vivent principalement dans les secteurs à courant lent, chacune ayant une préférence pour un type de substrat particulier, même s’il est fréquent de les rencontrer sur des substrats autres. Piètres nageuses et généralement de petites tailles, elles se déplacent en rampant plus ou moins lentement et maladroitement (pour Ephemerellidae en particulier) sur leur support. Parmi ces familles, Leptophlebiidae est  facilement observable  dans les amas de racines en bordure ou parmi  les débris végétaux. Elle est d’ailleurs considérée comme la famille d’éphéméroptères la plus polluo-sensible. Dans le cadre de la détermination de l’ IBGN d’un cours d’eau (procédé initié par Verneaux au siècle dernier visant à établir un diagnostic écologique des écosystèmes lotiques, bien que relativement complexe à mettre en oeuvre, mais qui reste encore de nos jours la méthode la plus fiable!), elle appartient au troisième groupe de taxons indicateurs sur les neufs existants (troisième ligne en ordonnée dans le tableau d’analyse de l’IBGN figurant dans le lien ci-dessus). Très répandue sur l’ensemble des rivières limousines, sa présence massive est un signe de bonne qualité des eaux, bien que moins révélatrice que certaines familles de plécoptères dont j’aurai l’occasion de parler dans un prochain article… Notez la forme particulière des trachéo-branchies, et les longs cerques très écartés. L’émergence se passe sur les bordures où les nymphes se hissent sur des supports pour quitter leur carapace nymphale, passant pratiquement inaperçues de la majorité des moucheurs.

Les espèces appartenant à Ephemerellidae possèdent un corps plus  renflé avec des trachéo-branchies moins développées, des  pattes et cerques alternant bandes claires et foncées. Très connues des moucheurs au stade adulte (surtout pour Serratella ignita ), elles apprécient particulièrement les herbiers. Extrêmement lentes dans leur déplacement et facilement emportées pas le courant, elles font le bonheur des poissons lors de leur dérive et de leur ascension vers la surface précédant leur émergence (même mode opératoire que Baetis), mais également après une fois devenues des subimagos…

Une autre famille de larves rampantes dont la réputation au stade ailé dans le monde de la PALM n’est plus à faire est celle des caénidés (Caenidae) . Beaucoup plus rares (présence occasionnelle en Limousin) et plutôt difficiles à observer car minuscules, les larves côtoient essentiellement les fonds sablonneux et limoneux. Deux trachéo-branchies principales en forme d’élytres recouvrent une partie de l’abdomen sur la face supérieure, les autres étant cachées sous celles-ci. Elles ressemblent beaucoup aux larves d’éphémérellidés, bien que de taille moindre.  L’émergence se produit également en surface en fin de journée essentiellement, c’est le début d’une vie d’adulte qui ne va durer que le temps d’une soirée pour la plupart des espèces propres à cette famille…

• Les larves pétricoles ou larves plates:

Il s’agit sans aucun doute du groupe le plus représenté en Limousin en raison de la configuration générale des cours d’eau: rivières courantes et bien oxygénées avec un lit de gravier, galets et rochers. Toutes les larves de cette catégorie ont pour points communs d’avoir un corps dit aplati dorso-ventralement (en demie-lune) pour résister à l’emprise du courant et trois paires de pattes épaisses et solides pour s’agripper aux pierres (face inférieure généralement).

Deux familles principalement sont concernées,  la première  celle des heptagénéidés (Heptageniidae) est la plus vaste des deux, composée de quatre genres différents mais non des moindres… Contrairement aux autres familles, toutes ces espèces dites rhéophiles  émergent sous l’eau et non en surface. Selon les genres, l’émergence peut se produire proche du fond, en  pleine eau au cours de l’ascension de la nymphe , ou proche des bordures mais toujours sous la surface.

Quel que soit le genre, toutes ces larves et nymphes possèdent de longs cerques et des trachéo-branchies bien développées, une petite spécificité pour le genre Epeorus dont celles-ci restent parfaitement immobiles au lieu de s’agiter, l’obligeant ainsi à choisir des secteurs encore plus courants que ses congénères afin de pallier à ce défaut de mouvement (les radiers, fins d’entonnoirs marqués par une accélération du courant sont des postes de choix). Concernant l’émergence, celle-ci se passe au cœur de la rivière à différentes hauteurs d’eau chez Epeorus, Rhithrogena et Heptagenia, le nouvel insecte ailé expulsé de son exuvie nymphale  va gagner rapidement la surface grâce à sa forme hydrodynamique (les ailes repliées le long du corps). Chez Ecdyonurus , les nymphes matures vont plutôt se diriger vers les rives pour quitter leur exuvie à quelques centimètres sous la surface et ramper à l’air libre le long des racines, rochers et tiges végétales, les ailes à moitié depliées (phénomène observable en scrutant  minutieusement les parties immergées des bordures immédiates des cours d’eau au printemps). C’est probablement ce mode d’émergence des heptagénéidés qui a inspiré (en partie seulement) la pêche en noyée destinée à imiter un insecte ailé dérivant dans le courant.

La seconde famille de larves plates est Oligoneuriidae, limitée à deux espèces seulement (dont la célèbre Oligoneuriella rhenana ou manne grise, à ne pas confondre avec la manne blanche que j’évoquerai par la suite). Sa confusion avec les autres genres et familles au stade aquatique est  impossible, chaque segment abdominal étant caractérisé par deux pointes latérales en plus de l’absence visible de trachéo-branchies (placées latéralement sur chaque segment et observables seulement à l’aide d’un appareil). Les cerques sont très courts et leur tête est dotée d’une dispositif supplémentaire afin d’adhérer encore mieux à leur support, ce qui leur permet de se positionner dans les secteurs de courant relativement puissants, parfois sous forme de colonie importante. Cette famille possède la faculté de stopper le développement de ses œufs durant la saison hivernale (œufs moins sensibles aux conditions extrêmes que les larvules) par diapause pour permettre une éclosion en début de printemps avec une croissance des larves extrêmement rapide. Il est par conséquent pratiquement impossible de collecter des individus de taille différente suite à ce phénomène, d’autant plus que la période d’émergence est concentrée sur juillet et aout essentiellement, c’est-à-dire relativement courte. Les futurs adultes émergent véritablement au crépuscule, bien souvent à la nuit tombante, en utilisant la force du courant pour s’extraire de leur exuvie nymphale,  bien exposés à celui-ci sur la partie supérieure des galets et cailloux qui leur servent de supports.  Après une rapide traversée de la couche d’eau et une percée en surface, les subimagos s’envolent aussitôt et s’accouplent pratiquement dans la foulée.

• Les larves fouisseuses:

Les espèces appartenant à Ephemeridae (quatre espèces dont deux courantes Ephemera danica et vulgata) sont principalement concernées ici, avec dans une moindre mesure les familles Polymitarcyidae (la fameuse manne blanche Ephoron virgo exploitée au cours du siècle dernier comme nourriture pour oiseaux après séchage sur les bords de Saône tellement elle abondait! ) et Potamanthidae, toute deux très localisées.

Les larves de mouche de mai, dotées d’un corps cylindrique pourvu de trachéo-branchies duveteuses très mobiles et de pattes taillées pour creuser le substrat,  vont s’enfouir dans les sols sablo-limoneux pour une durée pouvant atteindre trois ans en fonction des conditions, pour n’en sortir qu’au stade nymphal et entamer leur montée vers la surface. L’émergence, très longue, va s’accompagner d’une dérive importante de l’insecte entre le moment où la subimago va commencer à briser les sacs alaires et celui où le nouvel adulte est sur le point de s’envoler, si les poissons, oiseaux et libellules leur en laissent le temps bien entendu…

Lors d’un prochain article, j’aborderai cette fois la phase aquatique des plécoptères et trichoptères les plus fréquemment rencontrés essentiellement dans nos cours d’eau limousins, avec quelques clichés …

La fin de la saison de pêche en rivière approchant à grands pas, il y a encore de belles opportunités de rencontres entomologiques à faire au bord de nos cours d’eau favoris…  L’arrivée de l’automne marquée par un rafraîchissement des températures et le retour des pluies tant attendues (bien que de plus en plus rares en cette saison) est souvent synonyme de belles émergences de baétidés, éphémérellidés et heptagénéidés divers en pleine journée. Profitez-en pour observer ces adultes de plus près entre deux dérives, sur votre poignée de canne ou dans le creux de votre main dans un premier temps, un moyen simple à la portée de tous pour s’initier aux rudiments de cette discipline…

Fin septembre marque l’arrivée de l’automne avec ses paysages aux couleurs changeantes; c’est aussi le début d’une courte (mais passionnante) saison, celle de la pêche de l’ombre, qui se prolongera jusqu’à novembre, voire fin décembre pour les plus courageux…

Bonne fin de saison à tous…

Romaric.